四川省乐山市发现一种肉食恐龙——犍为乐山龙化石。专家称,这是目前四川盆地产出层位最高、生存年代最晚的肉食龙类。专家认为,犍为乐山龙化石的发现,不仅扩大了四川盆地肉食龙类的地理分布,而且延伸了四川盆地肉食龙类的时代分布,因而具有比较重要的意义。
据悉,犍为乐山龙化石为2006年8月乐山市犍为县村民在挖掘新房屋地基过程中发现的。犍为乐山龙具有典型的大型兽脚类恐龙的特徵,拥有大型头颅骨、锋利的牙齿、粗壮而较短的颈部、长尾巴、缩短的前肢和弯曲的爪骨。体长约为6.2米,中等大小。根据化石材料分析,这种恐龙可能是瘦长型体型,并不适合快速奔跑,用前肢来钩抓猎物。根据研究,专家将犍为乐山龙归入中国盗龙科。
乐山地区位于四川盆地南部,与恐龙之乡——自贡毗邻,侏罗纪地层十分发育,曾发现有井研马门溪龙、毛氏峨眉龙等蜥脚类恐龙。犍为乐山龙是乐山地区首次发现的肉食龙类。犍为乐山龙化石材料为一具比较完整的成年个体骨架,标本现保存于乐山大佛寺博物馆。
基本介绍
- 中文学名:犍为乐山龙
- 拉丁学名:Leshansaurusqianweiensis
- 别称:乐山龙
- 二名法:Leshansaurus qianweiensis
- 界:动物界
- 门:脊索动物
- 亚门:脊椎动物
- 纲:爬行纲
- 亚纲:双孔亚纲
- 目:蜥臀目
- 亚目:兽脚亚目
- 科:中国盗龙科
- 属:乐山龙
- 种:犍为乐山龙
- 分布区域:四川盆地
- 研究命名者:李飞,彭光照,叶勇等
简介
四川盆地肉食龙类化石材料比较丰富,发现和研究的历史也比较悠久。最早发现的肉食龙类化石材料是1915年美国加州大学地质学家George D. Louderback在自贡荣县城东採集到的一枚肉食龙牙齿和一段股骨骨干(Camp, 1935; Louderback, 1935)。这既是四川盆地最早发现的恐龙化石,也是我国最早发现的肉食龙类化石。此后,在四川广元的千佛崖组和广元群(Young, 1942)、重庆永川上游水库上沙溪庙组底部(董枝明、张奕宏、李宣民等,1978)和永川城郊上沙溪庙组(董枝明、周世武、张奕宏,1983)、宣汉七里峡下沙溪庙组(董枝明,1984)、开江金鸡下沙溪庙组(何信禄,1984)、自贡伍家坝上沙溪庙组(董枝明、周世武、张奕宏,1983)、自贡和平乡上沙溪庙组(高玉辉,1992)、自贡大山铺下沙溪庙组(董枝明、唐治路,1985;高玉辉,1993)等地层中相继发现肉食龙类化石,计有5属8种。
乐山犍为肉食龙类新材料是2006年8月当地村民蒋碧银和潘绍珍夫妇因修建乐山-宜宾高速公路拆迁房屋,在同益村十组圆包山(又叫乱包山)挖掘新房屋地基过程中发现的(图1)。2007年9月,受乐山市国土资源局委託,自贡恐龙博物馆组织野外工作队,对该化石点进行了比较系统的发掘,获得一具比较完整的骨架、一幼年个体股骨和少许鳄类甲板碎片。含化石的地层为上侏罗统上沙溪庙组上部棕红色粉砂质泥岩,富含大量的钙质结核。

图1 犍为乐山龙化石产地的地理位置图(实心圆代表化石产地)
Fig. 1 Map of the fossil locality of Leshansaurus qianweiensis(The solid round represents the fossil site)
1 系统古生物学
Theropoda Marsh, 1881
Carnosauria Huene, 1920
Allosauroidea Currie et Zhao, 1993
Sinraptoridae Currie et Zhao, 1993
乐山龙(新属) Leshansaurusgen. nov.
词源:Leshan,“乐山”的汉语拼音,指化石产地所属的行政区——乐山市。
特徵:见属型种。
属型种:犍为乐山龙(Leshansaurus qianweiensis gen. et sp. nov.)。
犍为乐山龙(新种)Leshansaurus qianweiensissp. nov.
(图2,图版 I-III)
词源:qianwei,“犍为”的汉语拼音,指化石产地所属行政县——犍为县。
正型标本:一具比较完整的成年个体骨架,包括不完整的头骨,7个颈椎,12个背椎,5个荐椎,2个尾椎,右肠骨、左耻骨、左股骨、左右胫骨,部分掌骨、指骨、跖骨和趾骨。野外编号:QW200701,标本保存于乐山大佛寺博物馆。
参考标本:一根完整的幼年个体的股骨。野外编号:QW200702,标本保存于乐山大佛寺博物馆。
特徵:体长约6.2 m的中等大小的肉食龙类。上枕骨尖峰状的中嵴,额骨最大长度与最大宽度之比约2.4,细长的基蝶骨之基翼骨突,马蹄形的环椎间椎体,背椎横突相当细长,背椎和荐椎神经棘非常薄,荐椎椎体具有明显的腹嵴,肠骨内侧髋臼缘存在一明显的嵴等特徵区别于其他肉食龙类。此外,犍为乐山龙枕髁比较小,基枕骨基部结节之间的宽度较大,上枕骨被排挤出枕骨大孔,额骨后侧部的三角形凹面比较小,环椎间椎体腹侧突不发育,颈椎相对比较细长,胫骨与股骨近等长,跖骨II与跖骨IV近等长,区别于另一中国盗龙类Sinraptor。
产地和层位:乐山市犍为县孝姑镇同益村十组圆包山(乱包山),东经104°03′18″,北纬29°05′21″;上沙溪庙组上部,晚侏罗世。
头骨
犍为标本头骨保存右上颌骨、颅部和枕部骨骼。颅部和枕部骨骼因受挤压,有轻微压扁。
基枕骨(Basioccipital):位于头骨最后端,构成枕髁的大部分,并像Sinraptor(Currie et Zhao, 1993)和Allosaurus(Madsen, 1967)的那样构成枕骨大孔窄的底壁。像其他肉食龙类的一样,基枕骨也构成基部结节(basal tubera)的后部。与Sinraptor和Allosaurus的有所不同的是,儘管枕髁压扁比较明显,但仍可看出基部结节之间的横向宽度超过枕髁的横径。从枕髁向侧腹方到基部结节由一圆滑的嵴相连,因而后视枕髁与基部结节之间形成一个非常明显的三角形凹坑。基枕骨的前侧面与外枕骨相接,前腹侧与基蝶骨-翼蝶骨複合体接触。
外枕骨(Exoccipital):位于枕骨大孔两侧,下方被基枕骨分隔开,但与Sinraptor有所不同的是,在枕骨大孔之上,左右外枕骨相接,将上枕骨排除出枕骨大孔。像Sinraptor一样,外枕骨的副枕突比较窄长,向侧后方伸展,外侧面凹,内侧面靠上部有一明显的略呈弧形的嵴。与Sinraptor的相似,外枕骨的腹部沿基枕骨的侧面向下伸展到基枕骨基部结节之下,并由副枕突的内腹缘向下延伸,形成一圆滑的嵴。外枕骨的内侧构成枕骨大孔的侧壁和部分枕髁。
基蝶骨-副蝶骨複合体(Basisphenoid-parasphenoid complex):位于基枕骨之前腹方,形态构造与Sinraptor的基本相似。向前方伸出一刀状突(cultriform process),刀状突之下形成一纵向凹槽。基翼骨突比Sinraptor的更细长,下端前内侧面形成一明显的翼骨关节面。基翼骨突基部相连,形成一拱形横嵴。此嵴之后是一深的凹,后缘骨板与基枕骨相接。
前耳骨(Prootic):位于外枕骨与顶骨之间,形态不规则,外侧面略凸,
上枕骨(Supraoccipital):位于枕髁之上的枕部中央,形态不规则,大致呈“凸”字形。与其他肉食龙类一样,上枕骨中央有一特别明显的中嵴(图2A,2B),但不同的是此中嵴上部向后极度伸展,背视像一个尖峰状的突起。后视此中嵴向下迅速降低,并在下半部2/3处消失。中嵴的两侧枕面明显凹,侧缘与顶骨和外枕骨相接。上枕骨不构成枕骨大孔的上缘。
图2 犍为乐山龙(QW200701)头骨顶视(A)和后视(B) 比例尺=5厘米
Fig. 2 Skull of Leshansaurus qianweiensis(QW200701) in dorsal (A) and posterior (B) views, Scale bar = 5 cm
顶骨(Parietal):为头顶后端上颞孔之间一鞍形骨骼。与Sinraptor的相似,顶骨背面微凸,无矢状突(sagittal crest)。在Allosaurus中存在一低的矢状突,像Sinraptor和Allosaurus的一样,顶骨后部侧向弯折,在上枕骨两侧形成宽大垂直板,构成横向的颈嵴。
前额骨(Prefrontal):头骨右侧残存部分前额骨,但形态构造不明。从额骨和鼻骨的右侧的骨缝面判断,前额骨与额骨和鼻骨相缝接。
鼻骨(Nasal):仅保存后端一小部分,其后缘与额骨斜向缝接,缝合线呈“S”形,侧面可见与泪骨缝合的斜面。此缝合面上存在纵向的平行嵴。
方骨(Quadrate):左右两侧均只保存中间部分,呈长板状,上有一嵴,由上至下逐渐增高变宽。
额骨(Frontal):为眼孔之上一对窄长厚实的板状骨骼,背面最大长度(86.5 mm)是最大宽度(36 mm)的2.4倍,与其他肉食龙类的不同:在Yangchuanosaurus hepingensis(高玉辉,1992)中额骨短而宽,在Sinraptor和Allosaurus中,最大长度与宽度之比约为2。左右额骨未癒合,背面光滑,中央缝合部略微凸起,两侧微凹,侧缘有两个大的隆嵴,后一隆嵴略比前一隆嵴高。从侧面的结构判断,这两个隆嵴外侧应分别与眶后骨和前额骨相接。前后隆嵴不相连,说明眶后骨与前额骨不相接,未将额骨完全排除出眼眶边缘。而在Y. hepingensis中,前额骨在眼眶上缘与眶后骨相接,将额骨排挤出眼眶缘。额骨后侧部有一比较明显的略呈三角形的凹面(图2A),与上颞孔相连,但这个凹相对来说没有Sinraptor 和Poekilophora(Allain, 2002)的大。额骨前端被鼻骨叠盖,未见Y. hepingensis和Y. shangyouensis(董枝明等,1978)那样的延伸到鼻骨上的中央凹。额骨前侧角有一斜的骨缝面,此骨缝面与鼻骨侧面的骨缝面相续成一个面,应为泪骨的接触面。腹视额骨在眼眶部为一圆滑的凹面,由此凹面内侧有一明显的嵴,向前外侧方延伸。额骨前部腹面微凹,存在两条不十分明显的纵嵴。
颧骨(Jugal):保存左侧部分,呈三射状,侧视与Y. hepingensis的比较相似。颧骨前突不发育,后突弯曲,基部比较宽,向后逐渐收敛变尖,内侧腹面形成略平的与方颧骨关联的关节面。颧骨上升突特别发育,长且直,向后上方伸展。
枕骨大孔(Foramen magnum):近似椭圆形,上圆下尖,最大横径15 mm,孔的上缘和侧缘由外枕骨围成,腹缘由外枕骨和基枕骨围成。
上颞孔(Supratemporal fenestra):位于头顶后侧,由于眶后骨和鳞骨没有保存,上颞孔的形态无法确定,但从顶骨部分判断,上颞孔开孔很大。由于顶骨颞间部窄,最窄处38 mm,所以左、右上颞孔靠得比较近。
前颌骨(Premaxilla):仅右上颌骨前端残存一小的腹侧部分,其内侧较凸,形成圆滑的嵴,并与上颌骨主体内侧相续。
上颌骨(Maxilla):只保存右侧部分,长35 cm,构成眼前孔的大部分前缘。内侧视上颌骨主体部分比较低,内侧面凸起呈纵向延伸的圆滑的隆嵴,与Sinraptor的比较相似。隆嵴的下面呈长板状,至少8个齿槽可见,但没有使用齿和替换齿保存于其中。齿槽之间有间齿板(interdental plates)分隔,但间齿板不互相癒合。上颌骨的上升突呈板状,内侧面微凹,向后上方伸展,与主体部分的夹角约45º。
舌骨(Hyoid):仅保存左侧骨干中段部分,为基蝶骨-翼蝶骨之左侧一细长的棍状骨骼,保存部分长95 mm,略侧扁,断面呈椭圆形,长径6 mm,短径4 mm。
下颌骨(Lower jaw):保存的材料比较破碎,可辨别的有右夹板骨、右上隅骨和右下颌关节。夹板骨比较薄,三角形,侧面凹,后缘凹缺,构成下颌内孔(internal mandibular fenestra)的前缘。上隅骨比较宽大,内侧面凹,上缘增厚,呈圆滑的嵴状,由于被其他骨骼叠压,外下颌孔的情况不明。下颌关节的组成部分不十分明确,但可以看出下颌关节窝比较低,关节窝两侧的嵴发育不等。
牙齿
在QW200701头骨材料附近的围岩中零星保存3枚牙齿,从其大小和保存位置判断它们应属于QW200701的牙齿。这些牙齿侧扁,向后弯曲,呈匕首状,齿冠内外侧面覆以釉质层,前、后缘均具有密集的小锯齿,但前、后缘的锯齿不对称,前缘的锯齿大,数量少,从其中一牙齿测算每厘米21个锯齿,后缘的锯齿小,数量多,从另一牙齿测算每厘米大约有28个锯齿。
脊椎
颈椎(Cervical vertebrae):保存有7个颈椎,前部5个颈椎和后部2个颈椎关联保存,从颈椎的大小和变化关係推测,中间缺失3节颈椎,因此估计颈椎数为10个。
环椎-枢椎複合体(Atlas-axis complex)保存较为完整,包括环椎间椎体(atlantal intercentrum)、成对的神经突(neurapophyses)、齿突(odontoid)、枢椎间椎体(axial intercentrum)、枢椎椎体和神经弓。环椎间椎体短,低而宽,上缘弯弧很大,前视和后视呈马蹄形,最大高度18 mm,不如Sinraptor、Torvosaurus(Britt, 1991)和Allosaurus的那样高。环椎间椎体长12 mm,最大宽度58 mm,前端为光滑的半圆形凹面,与枕髁相关节,腹侧突不如Sinraptor、Torvosaurus和Allosaurus的发育。环椎间椎体后端面微凸,后上部有一月牙形凹面,与齿突相关节。神经突扁,形态不大规则,关节在环椎间椎体前上侧部。齿突呈半球形,上面凹,下面突,后面与枢椎间椎体癒合。枢椎间椎体长25 mm,短而宽,前视近圆形,侧视呈四边形,前面凹,凹面略朝上前方,后端紧密附合在枢椎椎体上,儘管缝合线清晰可见。
枢椎椎体长60 mm,后凹型,凹面较深,椎体两侧收缩,无腹嵴,侧凹发育,神经弓高度适中,横突和副突不很发育。神经棘短,向后上方伸展,像Sinraptor的那样,有一对长的上突(epipophyses),由神经棘基部向上后侧方斜伸,至后关节突之后。Currie et Zhao (1993)认为这是大型兽脚类恐龙的原始特徵,在Allosaurus和霸王龙类中上突大大缩小。后关节突大,关节面呈三角形。
表1 犍为乐山龙正型标本荐前椎测量(单位:毫米)
Table 1 Presacral vertebral measurements (in mm) of type specimen of Leshansaurus qianweiensis
脊椎号 | 椎体长 | 椎体后高 | 椎体后宽 | 神经棘高 | 神经棘前后宽 | 脊椎全高 |
C2 | 78 | 55 | 35 | — | — | 106 |
C3 | 80 | 60 | 37 | — | — | — |
C4 | 76 | 70 | 33 | — | — | — |
C5 | 80 | 62 | 50 | — | — | — |
C9 | 70 | 55 | 52 | — | — | — |
C10 | 60 | 64 | 65 | — | — | — |
D1 | 70 | 50 | 67 | 50 | — | — |
D2 | 80 | 50 | 70 | 60 | — | — |
D3 | 87 | 45 | 70 | 70 | — | — |
D4 | 98 | 48 | 72 | 70 | — | — |
D5 | 99 | 48 | 70 | 83 | — | — |
D6 | 103 | 50 | 75 | — | — | — |
D7 | 105 | 47 | 80 | 90 | — | — |
D8 | 107 | 59 | 80 | 90 | 70 | 190 |
D9 | 102 | 55 | 82 | 100 | — | — |
D10 | 97 | 57 | 80 | — | — | — |
D12 | 102 | 67 | 85 | 100 | 70 | 180 |
D14 | 82 | 92 | 90 | — | — | — |
第3~5颈椎构造形态上基本相似,椎体后凹型,相对Sinraptor和Yangchuanosaurus的而言比较瘦长,前端关节面呈半球状,后端关节面呈碗状,腹面倾斜,无腹嵴,侧凹位于椎体两侧中央部位。神经弓比较低,横突比较发育,副突不发育。前关节突显得比其他肉食龙类的细长,近水平状向前伸展,关节面近三角形,关节面之后收缩,形成明显的收缩颈。后关节突比较发育,向上后方延伸,关节面近三角形。像Sinraptor的那样,上突非常发育,说明其起槓桿作用的节间肌(intersegmental muscles)很发达。神经棘相对比较短,儘管也呈板状,但不如Allosaurus的那样宽,并向后上方伸展,而不是垂直向上伸展。
第9~10颈椎椎体变粗短,并逐渐过渡为平凹型,前端略平,后端微凹,腹面存在不发育的腹嵴,横突升高,副突移向椎体两侧的中部,前、后关节突缩短变小,上突向后上方伸展,神经棘增厚,变成棒状。
背椎(Dorsal vertebrae):保存有12节,前10个背椎关联保存,但多数背椎的神经棘残缺不全。另外两个零散保存的背椎从形态结构推测为第12和第14背椎,估计中间缺失第11和第13背椎。
第1~3背椎椎体相对较短,双平型,椎体中部明显收缩,有不十分发育的腹嵴,侧凹发育,移向椎体上方,神经弓略增高,横突向侧上方伸展,前后关突短小,关节面呈长椭圆形,神经棘由棒状逐渐变为板状。第4~10背椎椎体双平型,长度略增大,两侧收缩,腹面无腹嵴,侧凹不发育。横突相当细长,并向侧上方斜伸,与其他肉食龙类的明显不同。神经棘呈宽板状,而且非常薄,厚度仅约3-5 mm,明显不同于其他肉食龙类。后部两节背椎椎体双平型,显得较为粗短,中央收缩不明显,两端膨大,尤其是最后一节背椎两端膨大比较显着,但无腹嵴,侧凹消失,前后关节突变小,关节面近于水平。
多数背肋完整保存,最长的背肋长度达60 cm。肋头和结节均侧扁,结节相对较短,肋骨头相对较长,最长的肋骨头达6 cm,肋骨头与骨干之间的夹角比较大,有的近乎垂直。骨干近端棱嵴明显,骨干近端横断面呈“L”形,向下逐渐过渡为扁圆形。
荐椎(Sacral vertebrae):5个关联保存,大多数荐肋和神经棘残缺。椎体前后相互癒合,但椎体之间的分界仍隐约可辨。第1荐椎椎体较长,前端扩张比较明显,而后端扩张不明显,腹面无腹嵴。后面4个荐椎略缩短,以第3、4荐椎椎体最短,中部明显收缩,第5荐椎椎体前端扩张不明显,后端扩张显着。后面4个荐椎体腹面具有明显的腹嵴。所有荐椎神经弓都比较低,横突与荐肋癒合,与椎体之间的缝合线比较清晰。从残存的神经棘可以看出,荐椎神经棘形态与背椎神经棘相似,呈宽板状,也非常薄。
表2 犍为乐山龙正型标本荐椎测量(单位:毫米)
Table 2 Sacral vertebral measurements (in mm) of type specimen of Leshansaurus qianweiensis
荐椎号 | 椎体长 | 椎体前宽 | 椎体后宽 |
S1 | 100 | 97 | 80 |
S2 | 95 | 80 | 81 |
S3 | 90 | 84 | 85 |
S4 | 90 | 80 | 82 |
S5 | 95 | 85 | 100 |
尾椎(Caudal vertebrae):保存2节中后部椎体,神经弓和神经棘均缺失。椎体双凹型,侧扁,前、后端略扩张,腹面平,脉弧关节面明显。
脉弧(Chevrons):仅见一前部脉弧之上半部分,长且直,近端关节头左右癒合相连,血管孔窄长,呈一锐角三角形。
附肢骨骼
前脚(Manus):零散保存2根掌骨、4节指骨和2节爪骨,从大小和形态特徵判断为右掌骨I和III、右指骨I-1、II-1、III-2、左指骨II-1,爪为左脚I-1和III-4。掌骨III长7 cm,近端膨大显着,端面凸,骨干直,断面近方形,远端膨大,形成滑车状关节髁,内髁略大于外髁,两侧的韧带窝发育。指骨基本形态大体相同,只是长短、粗细程度不一样。指骨近端背腹向膨大显着,端面椭圆形,中央一垂向的嵴将端面分隔成两个关节凹,与掌骨远端的滑车体关节。指骨远端背腹向膨大,形成滑车状关节髁,两侧的韧带窝发育。爪骨极为侧扁,近端背腹向扩张特别显着,形成发育的供指短屈肌(M. flexor digitorum brevis)和掌腱膜(fasicia palmaris)附着的结节,爪体强烈弯曲,两侧的爪鞘沟非常明显,末端尖锐。
肠骨(Ilium):右肠骨保存不完整,但从残存的部分和印模可见其基本形态。肠骨比较低长,髋臼处高度与长度之比约为0.35,与Sinraptor的基本相当。前板(anterior blade)短而宽,前缘较直,后板(posterior blade)较长,但较窄。肠骨的耻骨突发育,比较粗壮,坐骨突不发育。髋臼呈弧形凹面,内侧沿耻骨突经髋臼上缘到坐骨突形成一明显的弧形嵴,与Sinraptor的略显不同。内侧视前板与耻骨突前髋臼缺凹比较宽大,呈耳状。
耻骨(Pubis):左耻骨近乎完整,长58.5 cm,形态与Sinraptor的相似。近端扩展明显,端部增厚形成三角形的肠骨关节面。近端侧面有一比较明显的圆滑的嵴,由肠骨关节面后侧角向骨干延伸,于1/4处与肠骨突前上缘汇合,转变成骨干前上缘,因而此嵴与肠骨突前上缘之间形成一三角形的微凹面。闭孔较大,封闭,与Allosaurus的不同。耻骨骨干较直,略侧扁,内侧缘为薄的纵板。耻骨远端略扩张,从痕迹判断其靴状突(boot-like expansion)不如Allosaurus、Yangchuanosaurus等的发育。
坐骨(Ischium):仅残存近端耻骨突部分,呈宽板状,与耻骨关节缘微凸,髋臼缘微凹。
股骨(Femur):左股骨基本保存完整,右股骨保存近端部分。股骨长60 cm,骨干较为粗壮,弯曲不很明显,断面近卵圆形,中空,骨壁较薄。股骨头髮育,与大转节之间的收缩颈不明显。从痕迹判断,小转节与其他肉食龙类相似,比较大,呈板状,与股骨主体之间存在一深的夹缝。第四转节发育,呈冠嵴状。股骨远端略横向扩张,内髁略大于外髁,后髁间沟较深。QW200702为距正型标本约1米处相同层位发现的右股骨,长22 cm,特徵与正型标本基本相似,判断为同一类型的一幼年个体材料。
胫骨(Tibia):左右胫骨均基本保存完好,长58 cm,几乎与股骨等长,在Sinraptor、Allosaurus等类型中,胫骨与股骨的比例不超过90%。胫骨近端扩张明显,胫骨嵴(cnemial crest)发育,向前突出。靠近胫骨头外侧下方有的明显的腓骨嵴(crista fibularis)。胫骨骨干直,侧扁,中空,骨壁较薄。远端扩展不显着,距骨上升突关节面小,说明距骨上升突比较低。
腓骨(Fibula):左腓骨大部分保存,仅远端缺失,保存长度54 cm。腓骨比较细,近端显着扩张,较薄,骨干直,侧扁,轻微扭曲,外侧面凸,内侧面微凹,断面呈“D”形。
跖骨(Metatarsal):保存完整的左跖骨II和IV。跖骨II长27.5 cm,近端略扩展,骨干直而略显粗壮,远端膨大,形成滑车状的趾骨关节面,远端两侧的韧带窝发育。跖骨IV与跖骨II等长,这与Szechuanosaurus相似,而在Sinraptor中,跖骨IV略长于跖骨II。跖骨IV近端扩展比较显着,骨干显得比跖骨II细一些,并向外侧微弯,远端扩张不如跖骨II明显,两侧的韧带窝比较发育。
趾骨(Phalanges):零星保存几节,从大小和形态特徵判断有左后脚III-1趾、右后脚II-1、II-2、IV-1、IV-2、IV-4趾,其中II-3和IV-5为爪骨。近侧趾骨比较长,粗壮,近端膨大,关节面凹,远端背腹向扩展,形成滑车状关节面,两侧的韧带窝发育。远侧趾骨形态结构与近侧趾骨基本相似,只是变短、变细而已。末端脚爪宽,横切面比较圆,爪体微弯,两侧的爪鞘沟明显。
比较讨论
犍为标本是一个接近成年的个体,估计整个体长约6.2 m。它的脊椎和长骨气腔化或中空,颈椎上突拉长,呈鹿角状,表明它是一个兽脚类(Theropoda)成员。犍为标本副枕突由枕部向腹侧方极度伸展,远端低于枕骨大孔,枕骨大孔上下的枕部深度差不多,中部颈椎的椎体长度不超过前关节面直径的两倍,符合肉食龙类(Carnosauria)的鉴定特徵。从可对比的特徵看,犍为标本的顶骨后侧部的横向颈嵴发育,副枕突极度向后侧方伸展,以致于超过枕髁的最后点,说明它是一个异特龙超科(Allosauroidea)的成员。根据Holtz et al. (2004)的系统分析,异特龙类包括三个科:中国盗龙科(Sinraptoridae)、异特龙科(Allosauridae)和鲨齿龙科(Carcharodontosauridae)。其中鲨齿龙类主要生存时代是白垩纪,犍为标本采自上侏罗统,而且它不具备鲨齿龙类的鉴定特徵,与其成员的差别也非常明显,说明两者的关係相对比较疏远。异特龙类的两个很重要的鉴定特徵是耻骨的闭孔腹侧开放,构成一闭孔凹缺,耻骨与坐骨的接触很窄,而犍为标本耻骨闭孔是完全封闭的,耻骨与坐骨的接触相对比较宽,因此不能归入异特龙科中。儘管犍为标本显示中国盗龙类鉴定特徵的骨骼部分没有保存,但它的基本特徵与新疆準噶尔盆地上侏罗统石树沟组出土的Sinraptor非常相似,如额骨长而宽大,未被前额骨和眶后骨完全排除出眼眶边缘;顶骨无矢状嵴;外枕骨的腹部沿基枕骨的侧面向下伸展到基枕骨基部结节之下;基蝶骨的刀状突发育,并形成一纵向凹槽;上颌骨内侧主体部分比较低,凸起呈纵向延伸的圆滑的隆嵴;间齿板不互相癒合;枢椎无腹嵴,神经棘短;颈椎的上突非常发育,由神经棘基部向上后侧方斜伸至后关节突之后;肠骨髋臼处高度与长度之比为0.35;耻骨闭孔比较大;指爪近端向腹侧扩展特别显着等,表明它们的关係非常密切,为此将犍为标本归入中国盗龙科(Sinraptoridae Currie et Zhao, 1993)中。但犍为标本的枕髁比较小,基枕骨基部结节之间的宽度较大,上枕骨被排挤出枕骨大孔,基蝶骨之基翼骨突细长,额骨后侧部的三角形凹面比较小,环椎间椎体呈马蹄形,腹侧突不发育,颈椎相对较长,背椎横突相当细长,神经棘非常薄,肠骨内侧髋臼缘存在明显的嵴,胫骨与股骨近等长,跖骨II与跖骨IV等长,与中国盗龙科的Sinraptor区别也比较明显,故建立一新属新种——犍为乐山龙(Leshansaurus qianweiensis gen. et sp. nov.)。
Currie et Zhao (1993) 在记述Sinraptor时,在几乎没有陈述理由的情况下,将自贡和平乡发现的Yangchuanosaurus hepingensis归入到Sinraptor中,而高玉辉(1999)在描述Y. hepingensis时,又反过来把Sinraptor dongi归入到Yangchuanosaurus中,并陈述了若干归併的理由。其实,S. dongi与Y. hepingensis虽有一定的相似之处,但两者的区别也很显着:前者的上颌骨主体部分相当低,不像后者的那幺宽大,侧面有一特别明显的纵嵴;鼻骨、泪骨和前额骨没有后者那样明显的皱突;宽大的额骨背面平,不像后者的那样向下凹;前者的肠骨更为低长,髋臼处高度与长度之比仅为0.36,而后者的达到0.55。同时,后者的背椎全高与椎体长度之比的平均值达4.0,远大于前者的3.3;而后者的背椎全长(按13个背椎计算)与股骨长度的比值为1.46,明显小于前者的1.63,这就说明,与S. dongi相比,Y. hepingensis的身体明显更短而高大。因此笔者认为将两者归在同一属中比较牵强。
乐山龙与Yangchuanosaurus的三个种(Y. shangyuensis、Y. maganus、Y. hepingensis)都产于四川盆地上侏罗统上沙溪庙组,然而,Yangchuanosaurus的个体超过8米,整体骨骼显得要比乐山龙的粗壮,额骨相对比较短,癒合,并被前额骨和眶后骨完全排挤出眼眶边缘,外枕骨之副枕突比较粗短,上颌骨主体部分相当宽大,环椎间椎体近方形,腹侧突发育,颈椎前关节突粗短,荐椎椎体无腹嵴,耻骨和坐骨的靴状突更为发育,胫骨与股骨长度之比不超过90%,与乐山龙区别显着。
乐山与自贡毗邻,区内中生代陆相沉积地层很发育,曾发现有井研马门溪龙(Mamenchisaurus jingyanensis Zhang, Li et Zeng,1998)、毛氏峨眉龙(Omeisaurus maoianus Tang, Jin, Kang et al.,2001)等蜥脚类恐龙。犍为乐山龙是乐山地区首次发现的肉食龙类。地质资料显示,上沙溪庙组在本地区厚750 m以上,岩性为紫红色、灰绿色钙质泥岩、砂质泥岩、粉砂岩及中~厚层状岩屑砂岩,构成8~9个韵律,属河流与湖泊交替的陆相沉积地层。犍为乐山龙标本发现于麻柳场背斜轴部略偏西北翼,但这里的上沙溪庙组地层比较平缓,倾角3~10度。化石点距上覆遂宁组底界最近的水平距离约1.5 km,初步测算化石层距上沙溪庙组顶界大约150 m,为上沙溪庙组的上部第四段。从目前掌握的资料看,它也是目前所知四川盆地产出层位最高、生存年代最晚的肉食龙类。它的发现不仅扩大了四川盆地肉食龙类的地理分布,而且也延伸了四川盆地肉食龙类的时代分布,因而具有比较重要的意义。
致谢:笔者感谢四川省国土资源厅地质环境处徐志文、蒋俊、曾凡伟先生对此项目的支持,感谢乐山市国土资源局、犍为县国土资源局、犍为县文管所在发掘和收集标本过程中给予的大力协助。陈立先生拍摄部分照片,凌曼女士绘製插图和图版,在此一併致谢!
详细信息
物种学史 发现时代为晚侏罗世
形态特徵 体长6.2米
栖息环境 森林地带
生活习性 肉食性,单独捕食
分布範围 四川盆地
繁殖方式 卵生
种群现状 已绝灭
保护级别 一级保护